http://www.uv.es/metode/anuario2000/161_2000.html
El árbol de la vida:
¿De lozano a marchito? (1)
por Juli Peretó Magraner,
Departamento de Bioquímica y Biología Molecular de la Universitat de
València.
The tree of life: once vigorous, now withered? The tree of life metaphore has a long tradition. Before Darwin’s intellectual contribution the biological diversity was best represented by the great chain of being. Since Darwin the tree has represented both biological diversity and phylogeny. The botanical metaphore has been useful until molecules have substituted anatomy as the main tool in building phylogenies. After all the tree may not represent the evolutionary history of organisms accurately.
--- LA ORDENACIÓN DE LA
DIVERSIDAD DEL MUNDO BIOLÓGICO ANTES DE DARWIN
La obsesión de poner nombre a las cosas y ordenarlas es ancestral. En el Génesis
bíblico todos los animales son presentados por Dios al hombre “para ver qué
nombre les pondría”. Y poner nombre significa dominar. Las clasificaciones de
objetos utilizando diagramas arborescentes –una representación usada por los
naturalistas desdel siglo XVIII– parecen un árbol genealógico pero, en realidad,
son jerarquías inclusivas –es decir, cada nivel inferior solamente pertenece a
uno de los niveles superiores– sin escala temporal.
Sin embargo, una cosa es clasificar los seres vivos y otra ordenarlos dentro de
la naturaleza, ver qué lugar ocupan dentro de la creación. Por este motivo otras
soluciones tuvieron una presencia muy persistente en la historia de las ideas.
Así, la scala naturae o “gran cadena del ser” es una concepción del
mundo, con raíces en la filosofía griega y vigente hasta el siglo XIX, que nos
revela un universo compuesto por una cantidad infinita de eslabones ordenados
jerárquicamente desde lo más simple, casi rozando la inexistencia, a través de
“todo lo posible”, subiendo hacia el ens perfectissimum y difiriendo cada
uno de su inmediato superior e inferior por la mínima diferencia posible. En De
nova logica Ramon Llull explica cómo cualquiera puede subir los
peldaños de esta escalera que conduce hasta la casa que se ha edificado la
sabiduría, es decir, el reino celestial
(fig. 1). El propagador más conocido de la “gran cadena del ser” fue Charles
Bonnet, que en Contemplation de la Nature (1764) presentó una larga lista
de organismos que degeneran hacia entidades inanimadas o se elevan hacia el
hombre. Un caso emblemático de separación entre ordenación natural y sistema de
clasificación fue Carl Linné, que aceptaba una scala naturae como un
orden jerárquico natural pero su sistema de clasificación seguía, más bien, un
modelo clásico de subordinación lógica de conceptos o “árbol de Porfirio”. El
primer autor al que podemos atribuir un intento de comprensión evolutiva de la
naturaleza, Jean Baptiste Lamarck, también impregnó su pensamiento de la
tradición de la “cadena del ser” y propuso, en Philosophie Zoologique
(1809), un proceso evolutivo que consistía en escalonar la cadena. Pero no
encontró la metáfora de la escalera plenamente satisfactoria: en su libro hay un
diagrama arborescente del origen de los animales en cuatro embranchements
–vertebrados, articulados, moluscos y radiados– que representaban un acto de
creación divina separado y no se podían ordenar como una escalera. Cuvier rompió
la cadena de los seres en cuatro trozos preparando el terreno para el concepto
de divergencia de las especies.
--- EL ÁRBOL DE DARWIN Y SU RÁPIDA DIFUSIÓN
La teoría de la evolución de Charles Darwin incorporó el árbol como
representación tanto del patrón de clasificación como de la filogenia. En su
primer libro de notas (1837) Darwin esquematizó la divergencia de las especies
con unas líneas temblorosas que se van bifurcando, refiriéndose a esta imagen
como el “coral” de la vida. En el mismo cuaderno aparece otro esquema trazado
con líneas continuas
(fig. 2). Sin embargo, la explicación de por qué toda la diversidad de la
vida se puede representar con un árbol, el “principio de divergencia” darwiniano,
comienza a cristalizar en 1854. Desde entonces la “relación” entre los seres
vivos ya no volvería a ser nunca más la misma. La única figura que Darwin
incorporó en El origen de las especies (1859) es precisamente un diagrama
arborescente que representa la divergencia de los organismos vivientes
generación tras generación
(Fig. 3). Es un auténtico árbol familiar donde el eje vertical indica el
tiempo geológico y el horizontal la diversidad morfológica. Podemos leer en el
capítulo IV: “Así como las ramas originan por crecimiento ramas nuevas, y estas,
si son vigorosas, se ramifican y dominan en todas las direcciones muchas ramas
más débiles, así también, creo, ha ocurrido por generación con el gran Árbol de
la Vida, que llena con sus ramas muertas y desgajadas la corteza de la tierra, y
cubre su superficie con sus ramificaciones tan bellas y siempre lozanas.”
Una de las grandes ideas que contiene El origen... es esta metáfora
botánica que tan familiar nos resulta ahora. Darwin dio al árbol de la vida,
además, un carácter único: para la vida terrestre sólo hay un árbol y cualquier
pareja de especies actual tiene un antepasado común. Aunque el diagrama del
libro de Darwin no representa este origen único para todas las especies, fue muy
explícito en el texto: “[...] todos los seres orgánicos que alguna vez han
vivido en este mundo han descendido de alguna forma primordial, en la que la
vida fue insuflada por primera vez.”
Es un hecho bien conocido que Darwin precipitó el plan de publicación de sus
ideas porque el naturalista Alfred Russel Wallace había llegado, de forma
independiente, a las mismas conclusiones. Pero el paralelismo llega incluso a la
metáfora del árbol de la vida. En 1855, tres años antes de enviar a Darwin el
resumen del trabajo que provocó su comunicación conjunta en la Linnean
Society, publicó un artículo donde habla de la “ramificación de las líneas
de afinidad, tan intrincadas como las ramas de un roble o el sistema vascular
del cuerpo humano”.
La innovación de Darwin consistió en proponer que la selección natural es la
explicación de cómo la evolución ha producido la diversidad de formas que
habitan el planeta. El árbol de la vida es el “patrón resultante” y la selección
natural el “proceso explicativo”. Pero además, otro hecho remarcable es que
propone la metáfora del árbol de la vida como una representación simplificada de
la realidad: la base objetiva para la taxonomía. Es decir, la genealogía
representada en el árbol era “el vínculo oculto que los naturalistas han estado
buscando inconscientemente” en contraposición a “algún plano desconocido de
creación”. En sentido amplio, una teoría de la evolución biológica es, por
tanto, una explicación de todas las relaciones aparentes entre los
organismos ubicados en una clasificación sistemática, que los convierte así en
relaciones reales basadas en un proceso de descendencia común.
Uno de los grandes difusores de las ideas de Darwin fue Ernst Haeckel, que en
1862 publicó su primer trabajo, donde abraza sin tapujos sus tesis. Se trata de
una monografía donde aparece el primero del que sería una larguísima serie de
árboles filogenéticos publicados en su extensa obra: la genealogía de los
radiolarios. Haeckel fue, sin duda, el gran divulgador de la iconografía
botánica como representación preferida de la evolución. Fue colocando cada uno
de los organismos sobre las ramas de unos árboles majestuosos, con una corteza
colosal y ramas bien retorcidas. Stephen J. Gould ha criticado con agudeza la
idea de progreso que transmiten estas representaciones haeckelianas con
organismos más simples en la base y, subiendo hacia arriba, hacia las ramas más
altas, organismos más complejos, acabando con los primates y el hombre ubicado
en la rama del extremo superior
(fig. 4).
El árbol como metáfora de la descendencia de las especies llegó a la Universitat
de València de la mano de Peregrí Casanova Ciurana, un anatomista de la facultad
de Medicina que en su obra La biología general (1877) introdujo las ideas
de Haeckel, entre otros evolucionistas. La única figura que contiene su libro es
el esquema ramificado del origen de los animales
(fig. 5). Casanova fue un gran divulgador del pensamiento evolucionista y su
magisterio culminó en el homenaje de los estudiantes a Darwin en su centenario,
que se celebró en el Paraninfo de la Universidad de Valencia en 1909.
--- LAS MOLÉCULAS COMO DOCUMENTOS HISTÓRICOS Y
LA FUSIÓN DE RAMAS
En 1965 Emile Zuckerkandl y Linus Pauling llamaron la atención sobre el hecho
que “las filogenias moleculares más racionales, universales e informativas serán
construidas a partir de moléculas” como las proteínas o los ácidos nucleicos,
porque en éstas “hay más historia preservada que en cualquier otro nivel de
integración biológica”. Otra propuesta esencial fue su hipótesis de “reloj
evolutivo molecular”, es decir, que hay una proporcionalidad entre el tiempo
transcurrido desde el ancestro común de dos secuencias y la cantidad de cambios
acumulados. Uno de los beneficios evidentes de las filogenias moleculares es que
se superaba la limitación impuesta por aquellas basadas en la morfología: se
abría la posibilidad de incorporar en el mismo esquema no sólo seres
anatómicamente tan dispares como los animales o las plantas, sino también todos
los microorganismos. Si además se escogía una molécula de distribución general,
la comparación se podía extender a toda la biosfera conocida. En los años 70
Carl Woese escogió un ácido nucleico presente en el ribosoma (rRNA), factoría
omnipresente de las proteínas. Una de las conclusiones más importantes de las
primeras filogenias de Woese fue el descubrimiento de un tercer agrupamiento de
organismos, a parte de los eucariotas –es decir, organismos compuestos por
células con núcleo: animales, plantas, hongos y protistas–y de las eubacteriales,
que recibió el nombre de arqueobacterias
(fig. 6). El árbol filogenético universal hace realidad la conjetura de
Darwin sobre el origen común de todos los seres vivos, puesto que en los últimos
treinta años todos y cada uno de los organismos conocidos o descubiertos se han
podido ubicar en un lugar u otro del árbol, sin excepción.
Lynn Margulis ha investigado el origen bacteriano de algunas estructuras
internas de la célula eucariótica. Los datos bioquímicos y genéticos han
demostrado plenamente que mitocondrias y cloroplastos son los restos de antiguas
bacterias que un día entraron a formar parte de un consorcio genético junto a
otras células. Las filogenias basadas en secuencias lo corroboraron
inmediatamente: era necesario aceptar que todo el bagaje genético de una célula
eucariótica no ha sido obtenido solamente por transmisión vertical, generación
tras generación. Con el fenómeno evolutivo de la simbiogénesis la apariencia del
árbol de la vida tenia que cambiar, al menos, en un aspecto. Si se quiere
representar el curso de los acontecimientos históricos, la verdadera historia de
las células, se tienen que dibujar ramas que, partiendo del reino bacteriano,
van a parar al dominio eucariótico y se fusionan con otras ramas. Pero el origen
simbiótico de los orgánulos no es una idea nueva. A pesar de que la tenacidad y
la dedicación de Margulis desde los años 70 ha sido la fuerza principal de la
aceptación de unas ideas inicialmente consideradas casi heréticas, hace cien
años ya había quien cultivaba estas ideas. La fusión de ramas dentro del árbol
universal fue representada por Konstantine S. Merezkovski a principios del siglo
XX
(fig. 7).
--- LAS ÚLTIMAS SORPRESAS, DE MOMENTO...
El consenso acerca de la filogenia universal se ha debilitado últimamente y se
han sugerido dos causas fundamentales: en primer lugar, una duda metodológica
porque los análisis de las filogenias universales han revelado posibles
artefactos que pueden originar ramificaciones incorrectas. Esto se relaciona con
la dificultad de resolver filogenias con ramas muy largas, es decir, que
incluyen organismos con ancestros antiquísimos. En segundo lugar, el hecho de
que genes diferentes puedan dar lugar a filogenias diferentes para los mismos
organismos, entre otras razones, porque algunos de estos genes no provienen por
herencia vertical –supuesto principal del árbol genealógico darwinista– sino por
transferencia horizontal. Diversas líneas de búsqueda han mostrado que los
genomas son más bien mosaicos, con genes que derivan no ya de organismos vecinos
dentro del árbol sino de ancestros de otros dominios.
Tal vez la metáfora del árbol, bella y simple, ya no es la forma más adecuada de
representar la convulsa historia de la vida. Antes de Darwin, la obsesión de la
sistemática era revelar el plan del Creador. Darwin encontró en la genealogía el
fundamento de la clasificación. Entonces la divergencia de las especies se podía
representar cuidadosamente con un árbol, partiendo de un tronco común y
ramificándose de forma continuada, sin reticulaciones ni fusiones de ramas. La
simbiogénesis obligó después a incluir la anastomosis dentro del árbol de la
vida. Ahora la cuestión central es cómo podremos hacer coherentes las diversas
narraciones que nos suministran los genes –a veces contradictorias, como les
ocurre a los historiadores que se tienen que basar en crónicas periodísticas–
con la historia única e irrepetible de los organismos que los contienen. Podría
ser que el árbol de la vida presentara más bien una red de ramas interconectadas
en la base y se pareciese más a un mangle que a un roble...
__________
1. Este texto es un resumen del discurso de recepción
como miembro numerario de la Sección de Ciencias Biológicas del Institut
d’Estudis Catalans, leído en Barcelona el 13 de noviembre de 2000: “Tan bell i
sempre esponerós. Realitat i metàfora de l’arbre de la vida”.